Організація кори великих півкуль

Архітектоніка кори — це загальний план будови кори. Загальна поверхня кори півкуль дорослої людини 2000 — 2500 см , причому 70% її заховані в глибині борозен. Товщина кори 2 — 4,5 мм. Йервові клітини і волокна, які утворюють кору, розташовані в 7 шарів:

• 1-й шар — молекулярний — найбільш поверхневий. У цьому шарі мало нервових клітин, вони дрібні. Шар утворений сплетінням нервових волокон. Завдяки цьому шару відбуваються внутрішньо- і міжпівкулеві зв’язки між різними частинами кори.
• 2-й шар — зовнішній зернистий. Складається з дрібних клітин у вигляді зернин і пірамід. Шар бідний на мієлінові волокна. Нейрони цього шару називаються вставними або інтернейронами. Ці нейрони забезпечують переробку інформації і її проведення до структур молекулярного шару на нижчі кіркові шари.
• 3-й шар — пірамідний, утворений середніми і великими пірамідними клітинами, з великою кількістю дендритів.
• 4-й шар — внутрішній зернистий, складається з дрібних зернистих клітин різної форми. Гранулярні нейрони, які розташовані у цьому шарі, здійснюють переробку і передачу інформації із закінчень аферентних волокон, які йдуть до кори і розгалужуються в межах I шару на пірамідні нейрони III і V шарів.
• 5-й шар — гангліозний — складається з великих пірамідних клітин. У передній центральній закрутці він містить ще «клітини Беца», аксони яких дають початок низхідним пірамідним шляхам, що проходять через стовбур головного мозку у спинний мозок і зв’язують кору півкуль з периферією. Аксони III і V шарів забезпечують різні види внутрішньо-кіркових, міжкіркових і кірково-підкіркових зв’язків. В цих шарах є також інтернейрони різних розмірів і форми, які забезпечують вибіркові внутрішньо-кіркові взаємодії між нейронами різних типів. Це необхідно для:
  • — передачі інформації між вхідними в кору аферентними волокнами і пірамідними нейронами;
  • — обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних кіркових шарах;
  • — обміну інформацією між нейронами, які розташовані в різних звивинах, частках і півкулях;
  • — зберігання і відтворення інформації (пам’ять).
• 6-й шар — поліморфний — складається з клітин трикутної і веретеноподібної форми і належать до білої речовини мозку.
• 7-й шар — складається з веретеноподібних нейронів, має багато волокон. Між нервовими клітинами всіх шарів виникають як постійні, так і тимчасові зв’язки.

Під корою міститься біла речовина півкуль мозку, в складі якої розрізняють асоціативні, комісуральні та проекційні волокна.

Асоціативні волокна зв’язують між собою окремі ділянки однієї півкулі. Короткі асоціативні волокна зв’язують між собою окремі закрутки і близькі поля, а довгі — закрутки різних часток у межах однієї півкулі.

Асоціативні поля беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та забезпеченні зв’язків між чутливими й руховими зонами кори.

Асоціативні шляхи утворюються інтернейронами і їх волокнами. До асоціативних відносять також зв’язки, які утворюються між ядрами однієї половини стовбура мозку, проміжного мозку і базальними ядрами відповідної півкулі. У спинному мозку асоціативні нейрони забезпечують міжсегментарні зв’язки.

Комісуральні волокна зв’язують симетричні частини обох півкуль, більша частина проходить через мозолисте тіло.

Проекційні волокна виходять за межі півкуль, по них здійснюється двобічний зв’язок кори з відділами центральної нервової системи, що лежать нижче.

Проекційні шляхи можуть бути низхідними та висхідними.

Висхідні (сенсорні, чутливі або аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- і інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органів опорно-рухової системи, внутрішній органів), а також від органів чуття до головного мозку.

Крім кори головного мозку, сенсорна інформація може поступати і в інші відділи нервової системи, а саме, в мозочок, середній мозок, ретикулярну формацію.

Низхідні (еферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль до базальних і стовбурових ядер головного мозку, а потім до рухових ядер спинного мозку і стовбуру мозку. Вони передають інформацію, пов’язану з програмованим рухом організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.

У товщі білої речовини півкуль є порожнини — бічні шлуночки, які протоками сполучаються з третім мозковим шлуночком.

У людини відомі випадки народження дітей, у яких немає кори великого мозку. Це — аненцефали. Вони живуть лише кілька днів. Все, що набувається організмом протягом індивідуального життя зв’язане з функцією великого мозку. З функцією кори великого мозку зв’язана вища нервова діяльність. Взаємодія організму із зовнішнім середовищем, його поведінка в навколишньому світі зв’язані з півкулями великого мозку.

Загальна оцінка

Кора здійснює контроль усіх функцій. Кортикалізація функцій є одним із принципів координації. Особливістю діяльності кори є психонервова діяльність. Відоме значення кори великих півкуль полягає у причетності до організації рухових програм (задум руху, після організації програми – вибір м’язів для її виконання); при здійсненні емоцій – оцінка корою високоймовірних подій (тут кора – одна з чотирьох стратегічних зон), суб’єктивний компонент (мотивація) теж потребує кортикалізації. При утворенні будь-якої функціональної системи – забезпечення поведінкової реакції, тобто зовнішньої ланки функціональної системи.

Усе це прояви діяльності, які не вдається розкрити звичайними фізіологічними методами.

Для повноцінної діяльності кори необхідні дві умови. Першою з них є стан неспання, який забезпечується завдяки активуючому впливу висхідного відділу РФ. Другий – це свідомість. Визначається як правильне відбиття (віддзеркалення) людиною дійсності зі спрямованим регулюванням її взаємовідносин з навколишнім середовищем (Косицький Г. І., 1985).

За Р. Шмідтом, свідомість – особливий стан, який являє собою головну ознаку існування.

Критерії свідомості:

• • усвідомлення власного «Я» і визнання інших індивідуумів;
• • здатність зосередитись, тобто наявність уваги;
• • здатність до абстрагування, тобто словесного, творчого вираження думки;
• • можливість оцінити наступний вчинок, тобто здатність до прогнозування;
• • наявність етичних та естетичних цінностей.

Хоча для свідомості необхідне неспання, але знаку рівності між свідомістю й неспанням ставити не можна. Можливі ситуації, коли між тим і другим виникає дисоціація. Наприклад, при хворобі Альцгеймера (ураження нейронів мозку атрофічного характеру у зв’язку з надлишковим накопиченням амілоїдного білка) з’являється «симптом дзеркала»: хворий сприймає своє відображення в дзеркалі як іншу людину й розпочинає з нею бесіду.

Ще в доісторичні часи люди знали, що свідомість, нормальна поведінка можуть порушуватись (непритомність, тобто зомління, сноподібні стани) у зв’язку з травмою голови, при затисканні сонних артерій.

Вивчення функцій кори довгий час було малоефективним з урахуванням особливого, виключного значення її в діяльності організму людини – так званої психічної діяльності – тієї сфери, яка складає духовний світ людини, тобто того, що зветься душею й віками знаходилось поза сферою природознавців.

І. П. Павлов писав: «Нестримний з часів Галілея хід природознавства вперше помітно припинився перед вищим відділом мозку. Здавалось, що це недарма, що тут дійсно критичний момент природознавства, оскільки мозок, котрий у вищій його формації людського мозку утворював і утворює природознавство, сам стає об’єктом природознавства».

Цю завісу вперше відхилили Сеченов і Павлов. Сеченов – своїм твердженням про рефлекторну природу психічних актів, Павлов – експериментальним обґрунтуванням його, завдяки розробці метода хронічного експерименту і його особливої різновидності – методу умовних рефлексів.

Методи вивчення та функції кори великих півкуль

Найдревнішим є анатомо-клінічний метод. На підставі зіставлення порушень у поведінці хворого й виявлених посмертно (при патологоанатомічній секції) уражень у корі мозку, зроблено низку висновків про функціональне призначення тієї чи іншої ділянки кори.

Кора великих півкуль головного мозку, шар сірої речовини товщиною 1—5 мм, що покриває півкулі великого мозку ссавців тварин і людини. Ця частина головного мозку, що розвинулася на пізніх етапах еволюції тваринного світу, грає виключно важливу роль в здійсненні психічною, або вищою нервовою діяльності, хоча ця діяльність є результатом роботи мозку як єдиного цілого. Завдяки двостороннім зв’язкам з відділами нервової системи, що пролягають нижче, кора може брати участь в регуляції і координації всіх функцій організму. У людини кора складає в середньому 44% від об’єму всієї півкулі в цілому. Її поверхня досягає 1468—1670 см 2 .

Будова кори. Характерною особливістю будови кори є орієнтований, горизонтально-вертикальний розподіл складових її нервових клітин по шарах і колонках; таким чином, кіркова структура відрізняється просторово впорядкованим розташуванням функціонуючих одиниць і зв’язків між ними . Простір між тілами і відростками нервових клітин кори заповнений нейроглією і судинною мережею (капілярами). Нейрони кори підрозділяються на 3 основних типа: пірамідні (80—90% всіх кліток кори), зірчасті і веретеноподібні. Основні функціональний елемент кори — аферентно-еферентний (тобто що сприймає доцентрові і що посилає відцентрові стимул-реакції) длінноаксонний пірамідний нейрон . Зірчасті клітки відрізняються слабким розвитком дендриту і потужним розвитком аксонів, які не виходять за межі поперечника кори і охоплюють своїми розгалуженнями групи пірамідних кліток. Зірчасті клітки виконують роль сприймаючих і синхронізуючих елементів, здатних координувати (одночасно гальмувати або збуджувати) просторово близькі групи пірамідних нейронів. Кірковий нейрон характеризується складною субмікроскопічною будовою (див. Клітка ) . Різні по топографії ділянки кори відрізняються щільністю розташування кліток, їх величиною і іншими характеристиками пошарової і колончатої структури. Всі ці показники визначають архітектуру кори, або її цитоархитектонику ( див. мал.(малюнок) 1 і 3 ) .

Найбільш крупні підрозділи території кори — древня (палеокортекс), стара (архикортекс), нова (неокортекс) і проміжна кора. Поверхня нової кори у людини займає 95,6%, старою 2,2%, древньою 0,6%, проміжною 1,6%. Якщо уявити собі кору мозку у вигляді єдиного покриву (плаща), що одягає поверхню півкуль, то основна центральна частина його складе нова кора, тоді як древня, стара і проміжна займуть місце на периферії, тобто по краях цього плаща. Древня кора у людини і вищих ссавців складається з одного клітинного шару, нечітко відокремленого від підкіркових ядер, що пролягають нижче; стара кора повністю відокремлена від останніх і представлена 2—3 шарами; нова кора полягає, як правило, з 6—7 шарів кліток; проміжні формації — перехідні структури між полями старої і нової кори, а також древньої і нової кори — з 4—5 шарів кліток. Неокортекс підрозділяється на наступні області: прецентральную, центральну для поста, скроневу, ніжнетеменную, верхнетеменную, скронево-тім’яно-потиличну, потиличну, островковую і лімбічеськую. У свою чергу, області підрозділяються на підобласті і поля. Основний тип прямих і зворотних зв’язків нової кори — вертикальні пучки волокон, що приносять інформацію з підкіркових структур до кори і що посилають її від кори в ці ж підкіркові утворення. Поряд з вертикальними зв’язками є внутрікортікальниє — горизонтальні — пучки асоціативних волокон, проходящие на різних рівнях кора і в білій речовині під корою. Горизонтальні пучки найбільш характерні для I і III шарів кори, а в деяких полях для V шаруючи. Горизонтальні пучки забезпечують обмін інформацією як між полями, розташованими на сусідній звивині, так і між віддаленими ділянками кори (наприклад, лобовою і потиличною).

Функціональні особливості кори обумовлюються згаданим вище розподілом нервових клітин і їх зв’язків по шарах і колонках. На кіркові нейрони можлива конвергенція (сходження) імпульсів від різних органів чуття. Згідно з сучасними виставами, подібна конвергенція різнорідних збуджень — нейрофізіологічний механізм інтеграційної діяльності головного мозку, тобто аналізу і синтезу у відповідь діяльності організму. Істотне значення має і те, що нейрони зведені в комплекси, мабуть реалізовуючі результати конвергенції збуджень на окремі нейрони. Одна з основних морфо-функціональніх одиниць кори — комплекс, званий колонкою кліток, який проходить через всі кіркові шари і складається з кліток, розташованих на одному перпендикулярі до поверхні кори. Клітки в колонці тісно зв’язані між собою і отримують загальну аферентну гілочку з підкірки. Кожна колонка кліток відповідає за сприйняття переважно одного вигляду чутливості. Наприклад, якщо у кірковому кінці шкірного аналізатора одна з колонок реагує на дотик до шкіри, то інша — на рух кінцівки в суглобі. У зоровому аналізаторі функції сприйняття зорових образів також розподілені по колонках. Наприклад, одна з колонок сприймає рух предмету в горизонтальній плоскості, сусідня — в вертикальною і т. п. Другий комплекс кліток нової кори — шар — орієнтований в горизонтальній плоскості. Вважають, що дрібноклітинні шари II і IV складаються в основному із сприймаючих елементів і є «входами» в кору. Крупноклеточний шар V — вихід з кори в підкірку, а среднеклеточний шар III — асоціативний, зв’язуючий між собою різні кіркові зони .

Локалізація функцій в корі характеризується динамічністю внаслідок того, що, з одного боку, є строго локалізовані і просторово відмежовані зони кора, пов’язана із сприйняттям інформації від певного органу чуття, а з іншої — кора є єдиним апаратом, в якому окремі структури тісно зв’язані і у разі потреби можуть взаємозамінюватися (т.з. пластичність кіркових функцій). Крім того, в кожен даний момент кіркові структури (нейрони, поля, області) можуть утворювати комплекси, що погоджено діють, склад яких змінюється залежно від специфічних і неспецифічних стимул-реакцій, що визначають розподіл гальмування і збудження в корі. Нарешті, існує тісна взаємозалежність між функціональним станом кіркових зон і діяльністю підкіркових структур. Території кори різко розрізняються по своїх функціях. Велика частина древньої кори входить в систему нюхового аналізатора. Стара і проміжна кора, будучи тісно пов’язаними з древньою корою як системами зв’язків, так і еволюційно, не мають прямого відношення до нюху. Вони входять до складу системи, регуляцією вегетативних реакцій і емоційних станів організму, що відає (див. Ретикулярна формація, Лімбічеськая система ) . Нова кора — сукупність кінцевих ланок різних сприймаючих (сенсорних) систем (кіркових кінців аналізаторів ) .

Прийнято виділяти в зоні того або іншого аналізатора проекційні, або первинні, і вторинні, поля, а також третинні поля, або асоціативні зони. Первинні поля отримують інформацію, опосередковану через найменшу кількість перемикань в підкірці (у зоровому горбі, або таламусі, проміжного мозку). На цих полях як би спроектована поверхня периферичних рецепторів ( мал. 4 ) . В світлі сучасних даних, проекційні зони не можна розглядати як пристрої, що сприймають роздратування «крапку в крапку». У цих зонах відбувається сприйняття певних параметрів об’єктів, тобто створюються (інтегруються) образи, оскільки дані ділянки мозку відповідають на певні зміни об’єктів, на їх форму, орієнтацію, швидкість руху і т. п.

Крім того, локалізація функцій в первинних зонах багато разів дублюється по механізму, що нагадує голографію, коли кожна найменша ділянка пристрою, що запам’ятовує містить відомості про весь об’єкт. Тому досить збереження невеликої ділянки первинного сенсорного поля, щоб здібність до сприйняття майже повністю збереглася. Вторинні поля отримують проекції від органів чуття через додаткові перемикання в підкірці, що дозволяє виробляти складніший аналіз того або іншого образу. Нарешті, третинні поля, або асоціативні зони, отримують інформацію від неспецифічних підкіркових ядер, в яких підсумовується інформація від декількох органів чуття, що дозволяє аналізувати і інтегрувати той або інший об’єкт в ще абстрагованішій і узагальненій формі. Ці області називаються також зонами перекриття аналізаторів. Первинні і частково вторинні поля — можливий субстрат першої сигнальної системи, а третинні зони (асоціативні) — другою сигнальною системи, специфічною для людини (І. П. Павлов). Ці структури міжаналізаторів визначають складні форми мозкової діяльності, включаючі і професійні навики (ніжнетеменная область), і мислення, планерування і цілеспрямованість дій (лобова область), і письмову і усну мову (нижня лобова підобласть, скронева, скронево-тім’яно-потилична і ніжнетеменная області). Основні представники первинних зон в потиличної області — поле 17, де спроектована сітківка, в скроневій — поле 41, де спроектований Кортієв орган, в прецентральной області — поле 4, де здійснюється проекція пропріорецепторів відповідно до розташування мускулатури, в центральній для поста — поля 3 і 1, де спроектовані екстерорецепції відповідно до їх розподілу в шкірі. Вторинні зони представлені полями 8 і 6 ( руховий аналізатор ) , 5 і 7 (шкірний аналізатор), 18 і 19 (зоровий аналізатор), 22 ( слуховий аналізатор ). Третинні зони представлені обширними ділянками лобової області (поля 9, 10, 45, 44 і 46), ніжнетеменной (поля 40 і 39), скронево-тім’яно-потиличною (поле 37).

Кіркові структури грають первинну роль у вченні тварин і людини. Проте освіта деяких простих умовних рефлексів, головним чином з внутрішніх органів, може бути забезпечено підкірковими механізмами. Ці рефлекси можуть утворюватися і на нижчих рівнях розвитку, коли ще немає кори. Складні умовні рефлекси, лежачі в основі цілісних актів поведінка, вимагають збереження кіркових структур і участі не лише первинних зон кіркових кінців аналізаторів, але і асоціативних — третинних зон. Кіркові структури мають пряме відношення і до механізмів пам’яті . Електророздратування окремих областей кори (наприклад, скроневою) викликає у людей складні картини спогадів.

Характерна особливість діяльності кори — її спонтанна електрична активність, що реєструється у вигляді електроенцефалограми (ЕЕГ). В цілому кора і її нейрони володіють ритмічною активністю, яка відображає ті, що відбуваються в них біохімічні і біофізичні процеси. Ця активність має всіляку амплітуду і частоту (від 1 до 60 гц ) і змінюється під впливом різних чинників.

Ритмічна активність кори нерегулярна, проте можна по частоті потенціалів виділити декілька різних типів її (альфа-, бета-, дельта- і тета-рітмі). ЕЕГ зазнає характерні зміни при багатьох фізіологічних і патологічних станах (різних фазах сну, при пухлинах, судорожних припадках і т. і.). Ритм, тобто частота, і амплітуда біоелектричних потенціалів кори задаються підкірковими структурами, які синхронізують роботу груп кіркових нейронів, що і створює умови для їх погоджених розрядів. Цей ритм пов’язаний з апікальнимі (верхівковими) дендритом пірамідних кліток. На ритмічну діяльність кори накладаються впливи, що йдуть від органів чуття. Так, спалах світла, клацання або дотик до шкіри викликають у відповідних зонах т.з. первинна відповідь, що складається з ряду позитивних хвиль (відхилення електронного променя на екрані осцилографа вниз) і негативної хвилі (відхилення світивши вгору). Ці хвилі відображають діяльність структур даної ділянки кори і міняються в її різних шарах.

Філогенез і онтогенез кори. Кора — продукт тривалого еволюційного розвитку, в процесі якого спочатку з’являється древня кора, що виникає у зв’язку з розвитком нюхового аналізатора у риб. З виходом тварин з води на сушу починає інтенсивно розвиватися т.з. плащевідная, повністю відособлена від підкірки частина кори, яка складається із старої і нової кори. Становлення цих структур в процесі пристосування до складних і всіляких умов наземного існування зв’язано (вдосконаленням і взаємодією різних сприймаючих і рухових систем. В земноводних кора представлена древньою і зачатком старої кори, у плазунів добре розвинені древня і стара кора і з’являється зачаток нової кори. Найбільшого розвитку нова кора досягає у ссавців, а серед них в приматів (мавпи і людина), хоботних (слони) і китоподібних (дельфіни, кити). У зв’язку з нерівномірністю зростання окремих структур нової кори її поверхня стає складчастою, покриваючись борознами і звивиною. Вдосконалення кори кінцевого мозку у ссавців нерозривно пов’язане з еволюцією всіх відділів центральної нервової системи. Цей процес супроводиться інтенсивним зростанням прямих і зворотних зв’язків, що сполучають кіркові і підкіркові структури. Т. о., на вищих етапах еволюції функції підкіркових утворень починають контролюватися кірковими структурами. Дане явище отримала назва кортіколізациі функцій. В результаті кортіколізациі ствол мозку утворює з кірковими структурами єдиний комплекс, а пошкодження кори на вищих етапах еволюції приводить до порушення життєво важливих функцій організму. Найбільші зміни і збільшення в процесі еволюції нової кори зазнають асоціативні зони, тоді як первинні, сенсорні поля зменшуються по відносній величині. Розростання нової кори приводить до витіснення старою і древньою на нижню і серединну поверхні мозку.

Кіркова пластинка з’являється в процесі внутріутробного розвитку людини порівняно рано — на 2-м-коді місяці. Раніше всього виділяються нижні шари кори (VI—VII), потім — вище розташовані (V, IV, III і II; див. мал.(малюнок) 1 ). До 6 місяців у ембріона вже є всі цитоархитектонічеськие поля кори властиві дорослій людині. Після народження в зростанні кори можна виділити три переломні етапи: на 2—3-м-коді місяці життя, в 2,5—3 роки і в 7 років. До останнього терміну цитоархитектоника кори повністю сформована, хоча тіла нейронів продовжують збільшуватися до 18 років. Кіркові зони аналізаторів завершують свій розвиток раніше, і міра їх збільшення менша, ніж у вторинних і третинних зон. Наголошується велика різноманітність в термінах дозрівання кіркових структур в різних індивідуумів, що збігається з різноманітністю термінів дозрівання функціональних особливостей кори. Т. о., індивідуальне ( онтогенез ) і історичне ( філогенез ) розвиток кори характеризується схожими закономірностями.

Читайте також:

1. I. Оболонки та підоболонкові порожнини головного мозку
2. II. Морфофункціональна характеристика відділів головного мозку
3. IV. Закономірності структурно-функціональної організації спинного мозку
4. Абсцес мозку та мозочка.
5. Асиметрія півкуль головного мозку
6. Будова, функції і розвиток спинного мозку
7. Будучи, як правило, дочірніми фірмами великих компаній, вони існують за рахунок засобів венчурного капіталу і здійснюють чітко визначений вид діяльності.
8. Варіанти неврологічних і мовних порушень залежно від характеру перинатального ураження головного мозку.
9. Ви дивіться за допомогою мозку, а не око
10. Вибір головного циркуляційного кільця і нумерація ділянок
11. ВИДЫ УГОЛОВНОГО НАКАЗАНИЯ
12. Відкрийте файл mytexti .txt за допомогою пункту Недавні документи з головного меню.