Функція кори великого мозку

Кора є наймолодшою структурою головного мозку. Поверхня нової кори у ссавців становить близько 2200 см2. Церебральна кора містить нейронні структури, які беруть участь у моделюванні, плануванні і генерації рухових команд. Виділяють три основні моторні зони кори: первинну, премоторну і додаткову. Ділянки моторної кори взаємодіють з усіма сенсорними зонами, зокрема найбільше – з соматосенсорною, а також з асоціативною корою.

Первинна моторна кора розташована у прецентральній звивині (поле 4) і має соматотолічну організацію – кожний сегмент тіла регулюється певною ділянкою кори; значне представництво у корі мають ті сегменти, які найбільше потребують регуляції нейронами кори (руховий гомункулюс). У людини помад 50 % поверхні прецентральноі звивини мають представництво рук (особливо їх дистальних відоілів) і м’язів, функція яких пов’язана з мовою (рис. 4.40).

Нейрони первинної моторної зони кори здійснюють активацію спінальних мотонейронів м’язів-згиначів, переважно дистальних відділів кінцівок – м’язів пальців кисті – низхідними кортикоспінальними шляхами, а також мотонейронів стовбура мозку, через свої моторні ядра регулюють активність спінальних мотонейронів. Аферентні сигнали, які необхідні для регуляції, первинна моторна кора отримує від рецепторів тіла і кінцівок висхідними спінальними шляхами, від рецепторів голови – аферентними волокнами у складі черепних нервів.

Премоторна зона кори знаходиться попереду від моторної зони кори і розташована на її латеральній поверхні (поле б) – у глибині сільвієвої борозни. Вона теж має соматотопічну організацію й забезпечує планування рухових дій, які реалізуються первинною моторною корою.

Додаткова моторна кора розташована перед і над премоторною зоною (поле 6) і теж має соматотопічну організацію. Проте, на відміну від моторної зони кори, яка регулює активність спінальних мотонейронів з протилежної сторони, додаткова моторна зона контролює мотонейрони з обох сторін. Вона генерує програму комплексу узгоджених осмислених рухових дій, що пов’язані з контролем зору та слуху.

Низхідні шляхи від моторної кори до спінальних мотонейронів передають інформацію кортикоспінальними (пірамідними) шляхами. Більшість нервових волокон (80 %) переходить на протилежну сторону на рівні пірамід довгастого мозку, а решта – перехрещується на рівні спинного мозку. Кортикоспінальні

РИС. 4.40. Сомототопічноорганізація прецентральної звивини (руховий гомункулюс)

РИС. 4.41. Регуляція рухових функцій організму низхідними шляхами моторної кори головного мозку

шляхи передають інформацію, необхідну для регуляції тонких рухів пальців кисті та м’язів, що забезпечують вокалізацію – мову. Тому при пошкодженні цих шляхів найбільше зазнають втрати тонкі рухи.

Моторна кора також надсилає значну кількість волокон до базальних ядер і мозочка, які беруть участь у регуляції рухів.

Від моторної кори інформація надходить ще й до моторних ядер стовбура мозку – червоних ядер, які її передають руброспінальними шляхами до спінальних мотонейронів проксимальних м’язів кінцівок і тулуба (протилежної сторони), що активують м’язи-згиначі і гальмують м’язи-розгиначі, подібно кортико- спінальним шляхам. Тому ці низхідні шляхи називають екстрапірамідними, або латеральною моторною системою (див. рис. 4.15 і 4.41).

Низхідні шляхи від моторної кори активують також ядра стовбура мозку: ретикулярні ядра моста і латеральні вестибулярні ядра Дейтерса, що призводить до активації спінальних альфа- і гамма-мотонейронів м’язів-розгиначів і створення відповідної постави антигравітації та направлення довільних рухів. Тому ці низхідні шляхи від моторної кори до зазначених ядер і від них до спінальних мотонейронів називають медіальною моторною системою.

Видалення чи пошкодження рухової кори у вищих хребетних не викликає суттєвих розладів руху, їм властиві всі реакції характерні для мезенцефалічних тварин (ходьба, постава). Окрім того у них збережені всі гомеостатичні механізми, що забезпечуються гіпоталамусом (терморегуляції, водно-сольового обміну, харчові). Найбільше декортикація відображається на попередньо набутих реакціях, котрі відновлюються після спеціальних тренувань.

Видалення кіркової частки, з якої через ретикулярну систему відбувається гальмування у-еферентного впливу, призводить до кортикаційної ригідності – підвищення тонусу м’язів-розгиначів у стані спокою на протилежному боці. Ідентичні зміни спостерігаються у людей після інсульту.

Важливу роль у регуляції діяльності внутрішніх органів відіграють нервові утворення, що входять до складу лімбічної системи, або вісцерального мозку: гіпокамп (морський коник), поясна звивина, мигдалеподібні ядра. Лімбічна система бере участь у формуванні емоцій і таких поведінкових реакцій, у здійсненні яких трапляється яскраво виражений вегетативний компонент. Вплив вісцерального мозку на функції органів, що іннервуються вегетативною нервовою системою, здійснюється завдяки тісним зв’язкам її з гіпоталамусом. Руйнування мигдалеподібних ядер спричинює підвищення апетиту й ожиріння внаслідок збільшеного споживання їжі. Руйнування або подразнення гіпокампу впливає на слиновиділення, жування і ковтання.

Нейрони кори півкуль великого мозку, що беруть участь у регуляції функцій внутрішніх органів, вважаються кірковим представництвом інтероцептивних аналізаторів (див. розд. 5 — «Сенсорні системи»).

У регуляції вегетативних функцій велике значення мають лобові частки кори півкуль великого мозку. Подразнення деяких ділянок цих часток кори спричинює зміну дихання, травлення, кровообігу і статевої діяльності, тому вважають, що в передніх відділах кори півкуль великого мозку містяться вищі центри вегетативної нервової системи.

Вплив кори головного мозку на велику кількість внутрішніх органів доведено в дослідах із впливом на людину гіпнотичного навіювання. Навіюванням можна спричинити почастішання або вповільнення серцевої діяльності, розширення або звуження судин, посилення виділення сечі нирками, виділення поту, зміну інтенсивності обміну речовин.

Відомі випадки, коли вплив кори півкуль великого мозку виявлявся настільки різко, що людина могла довільно спричиняти збільшення

ЧСС, підняття волосся і появу «гусячої шкіри», що зазвичай спостерігається внаслідок охолодження тіла, а також змінювати ширину зіниць, що залежить від тонусу непосмугованих м’язів райдужки.

Чимало центрів вегетативної нервової системи перебувають у стані спонтанної активності, унаслідок чого іннервовані ними органи постійно отримують збудливі або гальмівні імпульси. Походження цього тонусу здебільшого визначається тим, що сюди надходять нервові імпульси як від рецепторів внутрішніх органів, так і почасти від екстерорецепторів. Важливу роль відіграє також вплив на центри різноманітних факторів крові й спинномозкова рідина.

Величина тонічної імпульсації, що надходить вегетативними нервами на периферію до різних органів, коливається від 0,5 до 5 Гц.

Так, завдяки тонічному впливу симпатичних нервів непосмуговані м’язи кровоносних судин забезпечують деяке скорочення їхньої стінки — тонус судин.

У стані фізіологічного спокою в органах з подвійним контролем превалює вплив парасимпатичного нерва. Так, під впливом імпульсів, що надходять до серця блукаючим нервом, дещо знижується частота й сила серцевих скорочень.

Тонус вегетативних центрів має певне фізіологічне значення. Завдяки йому органи з однобічною іннервацією мають змогу регулювати протилежну спрямованість. Приміром, зниження частоти імпульсів забезпечує розширення артеріальних судин. Крім того, тонічна імпульсація сприяє більш плавній регуляції, а максимального ефекту вдається досягти за частоти імпульсів у межах 8-15 Гц.

Вплив вегетативної нервової системи на функції внутрішніх органів

У більшості органів, що іннервуються вегетативною нервовою системою, подразнення симпатичних і парасимпатичних волокон спричинює протилежний ефект:

• 1) значне подразнення блукаючого нерва зумовлює зменшення ритму і сили серцевих скорочень, а подразнення симпатичного нерва, навпаки, їх збільшує;
• 2) парасимпатичні впливи розширюють судини язика, слинних залоз, статевих органів, симпатичні — ці судини звужують;
• 3) парасимпатичні нерви звужують зіниці, симпатичні-розширюють;
• 4) парасимпатичні впливи звужують бронхи, симпатичні — розширюють;
• 5) блукаючий нерв стимулює роботу шлункових залоз, симпатичний — гальмує;
• 6) парасимпатичні нерви спричинюють розслаблення м’язів-замикачів сечового міхура й скорочення його м’язів, симпатичні — скорочують м’яз-замикач і розслаблюють м’язи тощо.

Ці факти дали змогу висунути гіпотезу про «антагонізм» симпатичного й парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи. Відповідно до неї обидва відділи управляють функцією органа, діючи в протилежних напрямах (подібно до двох віжок) — антагоністично. У нормі за наявності в обох системах центрів, що управляють функцією органа, спостерігають «рівновагу» між ними. При переважанні тонусу однієї системи тонус іншої зменшується. Постійне підвищення тонусу симпатичного або парасимпатичного відділу призводить до появи різних розладів. Проводили експерименти з лікування «симпатикотонії» і «ваготонії хірургічним перерізуванням відповідних нервів. Однак подібні впливи не завжди давали стійкий ефект, а іноді й зумовлювали погіршення стану.

При регуляції функцій деяких органів між двома відділами вегетативної нервової системи спостерігають не лише антагонізм, а й синергізм. Підвищення тонусу одного з відділів неминуче зумовлює процеси, що приводять до підвищення тонусу іншого. Наприклад, секреція слини збуджується як симпатичними, так і парасимпатичними нервами (однак при цьому склад слини неоднаковий). Крім того, необхідно враховувати, що деякі органи й тканини не мають парасимпатичної іннервації, а забезпечуються лише волокнами симпатичної нервової системи.

Останнім часом установлено, що відношення двох відділів вегетативної нервової системи не можна сформулювати поняттями «антагонізм» або «синергізм». Кожна з систем виконує в організмі свою функцію.

Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи — це система поточної регуляції фізіологічних процесів, що забезпечує гомеостаз. На відміну від цього симпатичний відділ — система «захисту», мобілізації резервів, що необхідна для активної взаємодії організму із зовнішнім середовищем. Така мобілізація потребує генерал ізованого включення в реакцію багатьох органів і структур. Якомога краще цій умові відповідають структурні особливості симпатичного відділу: а) безперервне розташування нервових центрів у спинному мозку; б) ганглії симпатичного відділу (паравертебральні й превертебральні), що перебувають на великій відстані від органів і тканин, що іннервуються, мають великі можливості мультиплікації імпульсів. Усе це забезпечує генералізований вплив на велику кількість структур.

У такому разі дуже важливо, що генералізований вплив симпатичної нервової системи майже на всі структури організму підтримується ще й викидом у кров А із хромафінної тканини надниркової залози (див. розд. 2 — «Гормони мозкової речовини надниркових залоз»). Посутньо, цей відділ ендокринної системи є своєрідною еферентною частиною симпатичного рефлексу. Сюди підходять прегангліонарні волокна симпатичного нерва. І викид А стимулює медіатор АХ, що виділяється з них.

Симпатична нервова система виконує в організмі адаптаційно-трофічну функцію, регулюючи обмін речовин, трофіку і збудливість усіх органів і тканин тіла, забезпечує адаптацію організму до поточних умов діяльності. Активуючи діяльність інших відділів мозку, вона і з цього боку мобілізує захисні реакції організму: процеси терморегуляції, імунні реакції, механізми згортання крові. її збудження — неодмінна умова емоцій. Збудження симпатичної системи — це початкова ланка включення ланцюга гормональних реакцій, характерних для «стресу».

На відміну від парасимпатичного відділу, що забезпечує підтримку гомеостазу, при мобілізації організму симпатичною нервовою системою чимало параметрів гомеостазу нерідко змінюються. Його збудження зумовлює підвищення АТ, перерозподілу крові, викиду в кров великої кількості глюкози й жирних кислот, активації енергетичних процесів, пригнічення функцій травного тракту, сечоутворення. Завдання відновлення і збереження сталості внутрішнього середовища за будь-яких порушень і зрушень, спричинюваних збудженням симпатичного відділу, виконує парасимпатичний відділ. У цьому сенсі діяльність двох відділів може виявлятися іноді як антагонізм. Але це не означає, що функціями органів і тканин управляють лише антагоністичні впливи. Парасимпатичні нервові волокна в деяких випадках можуть як стимулювати, так і гальмувати функцію регульованих ними органів, забезпечуючи всі процеси поточної регуляції, необхідні для збереження гомеостазу.