Цитоархітектоніка кори головного мозку

Цитоархитектоника коры головного мозга: определение и особенности

Кора головного мозга является наиболее сложной структурой человеческого мозга. Он обладает широким спектром функций, включая планирование и инициацию двигательной активности, восприятие и осознание сенсорной информации, обучение, память, концептуальное мышление, осознание эмоций и многое другое. Выполнение всех этих функций обусловлено уникальным многослойным расположением нейронов. Цитоархитектоника коры больших полушарий головного мозга — это их клеточная организация.

Структура

Кора головного мозга состоит из сотен миллиардов нейронов, и все они представляют собой различные вариации только трех морфологических форм: пирамидальные (пирамидные) клетки, веретенообразные клетки и звездчатые (зернистые клетки). Другие типы клеток, видимых в коре, являются модификацией одного из этих трех типов. Также там есть горизонтальные клетки Кахаля-Ретциуса и клетки Мартинотти.

Пирамидальные клетки в цитоархитектонике коры полушарий составляют до 75 % клеточного компонента и являются основными выходными нейронами. Они различаются по размеру от маленьких до гигантских. Они обычно имеют один апикальный дендрит, который идет к поверхности коры, и несколько базальных дендритов. Количество последних варьируется в широких пределах, но, как правило, существует более трех-четырех первичных дендритов, которые разветвляются на следующие поколения (вторичных, третичных и т. д.) Обычно у них есть один длинный аксон, который покидает кору и входит в подкорковое белое вещество.

Веретенообразные клетки обычно располагаются в самом глубоком кортикальном слое в цитоархитектонике коры мозга. Их дендриты выступают в направлении поверхности коры, тогда как аксон может быть комиссуральным, ассоциативным или ориентированным на проекцию.

Звездчатые (зернистые) клетки обычно малы, и поскольку их процессы проецируются во всех плоскостях, они напоминают звезду. Они расположены по всей коре, кроме самого поверхностного слоя. Их процессы очень короткие и проецируются локально в кору, могут модулировать активность других корковых нейронов. Исходя из наличия дендритных шипов (небольших цитоплазматических выпячиваний), некоторые из них называют колючими клетками. У их дендритов есть шипы, и они в основном располагаются в слое IV, где они выделяют глутамат, который является возбуждающим нейромедиатором, поэтому они являются функционально возбуждающими интернейронами. Другой тип клеток выделяет гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), которая является наиболее мощным ингибирующим нейротрансмиттером ЦНС, поэтому они функционируют как ингибирующие интернейроны.

Горизонтальные клетки Кахаля-Ретциуса видны только в самой поверхностной части коры. Они очень редки, и только в небольшом количестве могут быть найдены во взрослом мозге. У них есть один аксон и один дендрит, оба они синапсируются локально в самом поверхностном слое.

Клетки Мартинотти являются многополюсными нейронами, которые наиболее плотно расположенных в самом глубоком слое коры. Их многочисленные аксоны и дендриты движутся к поверхности.

Слои

Анализируя кору головного мозга с помощью методов окрашивания Ниссля, нейробиологи обнаружили, что нейроны имеют ламинарное выравнивание. Это означает, что нейроны организованы в виде слоев, параллельных поверхности мозга, которые различаются между собой по размеру и форме нейронных тел.

Цитоархитектоника коры головного мозга включает в себя шесть слоев:

1. Молекулярный (плексиформный).
2. Внешний зернистый.
3. Внешний пирамидальный.
4. Внутренний зернистый.
5. Внутренний пирамидальный (ганглионарный).
6. Полиморфный (веретенообразный).

Молекулярный слой

Он является самым поверхностным в цитоархитектонике коры, располагается прямо под мягкой оболочкой (pia mater encephali). Этот слой очень беден клеточным компонентом, который представлен лишь несколькими горизонтальными клетками Кахала-Ретциуса. Большая часть его на самом деле представлена процессами нейронов, лежащих в более глубоких слоях, и их синапсами.

Большинство дендритов происходят из пирамидных и веретенообразных клеток, тогда как аксоны на самом деле являются конечными волокнами афферентного таламокортикального тракта, который происходит из неспецифических, внутриламинарных и срединных ядер таламуса.

Внешний гранулированный слой

Он состоит в основном из звездчатых клеток. Их наличие придает этому слою «зернистый» вид, отсюда и происходит его название в цитоархитектонике коры головного мозга. Другие клеточные структуры имеют форму небольших пирамидальных клеток.

Его клетки посылают свои дендриты в различные слои коры, особенно в молекулярный, тогда как их аксоны перемещаются глубже в кору головного мозга, локально синапсируя. Помимо этого внутрикоркового синапса, аксоны этого слоя могут быть достаточно длинными, чтобы образовать ассоциативные волокна, которые проходят через белое вещество и в конечном итоге заканчиваются в различных структурах ЦНС.

Внешний пирамидальный слой

Он состоит преимущественно из пирамидных клеток. Поверхностные клетки этого слоя цитоархитектоники коры головного мозга меньше, по сравнению с теми, которые располагаются глубже. Их апикальные дендриты распространяются поверхностно и достигают молекулярного слоя, тогда как базальные отростки присоединяются к субкортикальному белому веществу и затем снова проецируются в кору, так что они служат как ассоциативными, так и комиссуральными кортикокортикальными волокнами.

Внутренний гранулированный слой

В цитоархитектонике коры головного мозга он является основной входной корковой станцией (это означает, что большая часть раздражителей с периферии поступает сюда). Он состоит в основном из звездчатых клеток и в меньшей степени — из пирамидальных. Аксоны звездчатых клеток остаются в коре и синапсах локально, тогда как аксоны пирамидальных синапсируются глубже внутри коры или покидают кору и соединяются с волокнами белого вещества.

Звездчатые клетки, как доминирующий компонент, способствуют формированию специфических сенсорных корковых зон. Эти области получают волокна в основном из таламуса в следующем порядке:

1. Звездчатые клетки первичной сенсорной коры получают волокна из вентральных постеролатеральных (VPL) и вентральных постеромедиальных (VPM) ядер таламуса.
2. Первичная зрительная кора получает волокна от латерального коленчатого ядра.
3. Звездчатые клетки из первичной слуховой коры получают проекции из медиального коленчатого ядра.

Когда эти сенсорные волокна «проникают» в кору, они поворачиваются горизонтально, чтобы они могли распространяться и диффузно синапсоваться с клетками внутреннего зернистого слоя. Поскольку эти волокна миелинизированы и, следовательно, белые, они хорошо видны в среде серого вещества.

Внутренний пирамидальный слой

Он состоит преимущественно из средних и крупных пирамидальных клеток. Это источник вывода или кортикофугальных волокон. По этой причине он наиболее заметен в моторной коре, из которой он посылает волокна, опосредующие двигательную активность. Первичная моторная кора содержит специфическую форму этих клеток, называемых клетками Беца.

Поскольку мы говорим о корковом уровне двигательной активности, эти волокна образуют тракты, которые синапсуются с различными подкорковыми моторными центрами:

1. Кортикотектальный тракт, который достигает тектума среднего мозга.
2. Кортикорубральный тракт, который проходит до красного ядра.
3. Кортикоретикулярный тракт, который составляют синапсы с ретикулярной формацией ствола мозга.
4. Корково-мостовой тракт (от мозговой коры к ядрам моста).
5. Кортико-нуклеарный тракт.
6. Кортикоспинальный тракт, который идет в спинной мозг.

Этот слой также содержит горизонтально ориентированную полосу белого вещества, образованную аксонами внутреннего пирамидального слоя, которые локально синапсируются внутри слоя, а также с клетками слоев II и III.

Полиморфный (веретенообразный)

Это самый глубокий слой коры, который непосредственно перекрывает подкорковое белое вещество. Он содержит в основном веретенообразные клетки и в меньшем количестве пирамидальные и интернейроны.

Аксоны веретенообразных и пирамидальных клеток этого слоя распределяют кортикокортикальные комиссуральные и кортикоталамические проекционные волокна, которые заканчиваются таламусом.

Колончатая организация

Кора головного мозга также может быть функционально разделена на вертикальные образования, которые называются колонками. Они на самом деле представляют собой функциональные единицы коры. Каждая из них ориентирована перпендикулярно поверхности коры и включает в себя все шесть клеточных слоев. Эту структуру также следует рассмотреть в рамках цитоархитектоники коры большого мозга человека.

Нейроны тесно связаны внутри одной колонки, хотя они имеют общие связи с соседними и отдаленными такими же образованиями, а также с подкорковыми структурами, особенно с таламусом.

Эти колонки способны запоминать отношения и выполнять более сложные операции, чем один нейрон.

Обзор цитоархитектоники коры большого мозга

Каждая колонка имеет свою надгранулярную и инфрагранулярную части.

Первая формируется на самых поверхностных слоях I-III, и в целом, эта часть проектируется на другие колонки, будучи взаимосвязана с ними. В частности, уровень III связан с соседними колонками, тогда как уровень II — с удаленными кортикальными. Инфрагранулярная часть включает слои V и VI. Она получает входные данные от надгранулярных участков соседних колонок и отправляет выходные данные в таламус.

Слой IV функционально не включен ни в одну из этих двух частей. Он выступает как своего рода анатомическая граница между надгранулярным и инфрагранулярным слоями, тогда как с функциональной точки зрения имеет много функций. Этот слой получает входные данные от таламуса и отправляет сигналы остальной части соответствующей колонки.

Таламус, с другой стороны, получает информацию от почти всей коры и многих подкорковых областей. С помощью этих соединений он создает цепь обратной связи с кортексом, анализируя информацию, полученную от слоя IV, и посылая ему соответствующие сигналы. Таким образом, интеграция сигналов происходит как в таламусе, так и в кортикальных центрах.

Каждая колонка может быть частично или полностью активна. Частичная активация подразумевает, что надгранулярные слои возбуждаются, тогда как подгранулярные слои неактивны. Когда обе части возбуждены, это означает, что колонка полностью активна. Уровень активации отражает определенный уровень функции.

Источник